アナプレロティック反応のソースを表示

{{Refimprove|date=June 2008}}
'''アナプレロティック反応'''（アナプレロティックはんのう、{{lang-en-short|anaplerosis}}）あるいは'''補充反応'''は、代謝経路の中間体を生成する反応である。アナプレロシス (anaplerosis) の語句はギリシャ語の ''ana''（再び）＋''plēroō''（満たす）に由来する。こういった反応の例はトリカルボン酸 (TCA) 回路（クレブス回路あるいは[[クエン酸回路]]とも呼ばれる）において見られる。呼吸におけるこの回路の正常な機能では、TCA中間体の濃度は一定に保たれる。しかしながら、多くの生合成反応も基質としてこれらの分子を使用する。アナプレロシスは生合成（'''カタプレロティック反応'''あるいは'''消費反応'''と呼ばれる）に抜き取られたTCA回路中間体を補充する作用である。

TCA回路は代謝のハブであり、エネルギー生産と生合成において最も重要である。したがって、ミトコンドリアにおけるTCA回路中間体の濃度を調節することは細胞にとって極めて重要である。細胞内代謝の[[恒常性]]（ホメオスタシス）を保つためには、アナプレロティックフラックス（flux: 流量）とカタプレロティックフラックスのバランスを取らなければならない<ref>{{cite journal |author=Owen O, Kalhan S, Hanson R |title=The key role of anaplerosis and cataplerosis for citric acid cycle function |journal=J. Biol. Chem. |volume=277 |issue=34 |pages=30409–12 |year=2002 |pmid=12087111 |url=http://www.jbc.org/cgi/content/full/277/34/30409 |doi=10.1074/jbc.R200006200}}</ref>。

== アナプレロティック代謝の反応 ==
5種類の主要な反応がアナプレロティック反応に分類されるが、ピルビン酸からのオキサロ酢酸の生産が生理学的に最も重要であると推定されている。

{| class="wikitable"
|- {{rh}}
| 供給源 || 生成物 || 反応 || 備考
 |- 
 | [[ピルビン酸]] || [[オキサロ酢酸]] || ピルビン酸 + HCO<sub>3</sub><sup>-</sup> + ATP <math>\longrightarrow</math> オキサロ酢酸 + ADP + P<sub>i</sub> + H<sub>2</sub>O || この反応は、[[オキサロ酢酸]]の欠乏を示す[[アセチルCoA]]によって活性化される酵素である[[ピルビン酸カルボキシラーゼ]]によって触媒される。ピルビン酸カルボキシラーゼは動物の[[ミトコンドリア]]に存在する。ピルビン酸は同様の方法で[[リンゴ酸|L-リンゴ酸]]にも変換される。
 |- 
 | [[ホスホエノールピルビン酸]] || [[オキサロ酢酸]] || ホスホエノールピルビン酸 + HCO<sub>3</sub><sup>-</sup> <math>\longrightarrow</math> オキサロ酢酸  + P<sub>i</sub> + H<sub>2</sub>O || この反応は、[[アセチルCoA]]によって活性化される酵素である[[ホスホエノールピルビン酸カルボキシラーゼ]]によって触媒される。
 |- 
 | [[アスパラギン酸]] || [[オキサロ酢酸]] || - || この反応は[[アミノ基転移]]反応によって[[アスパラギン酸]]からオキサロ酢酸を生成する可逆反応であり、[[アスパラギン酸アミノ基転移酵素]]によって触媒される。
 |- 
 | [[グルタミン酸]] || α-[[ケトグルタル酸]]|| [[グルタミン酸]] + NAD<sup>+</sup> + H<sub>2</sub>O <math>\longrightarrow</math> NH<sub>4</sub><sup>+</sup> + α-ケトグルタル酸 + NADH.  || この反応は[[グルタミン酸デヒドロゲナーゼ]]によって触媒される。
 |- 
 | [[脂肪酸]]の[[β酸化]] || [[スクシニルCoA]] || - || 奇数鎖の[[脂肪酸]]が酸化されると、脂肪酸1分子当たり1分子のスクシニルCoAが生成する。最終段階の酵素は[[メチルマロニルCoAムターゼ]]である。
|}
[[リンゴ酸]]は[[細胞質ゾル]]において[[ホスホエノールピルビン酸カルボキシラーゼ]]および[[リンゴ酸デヒドロゲナーゼ]]によって作られる。[[マトリックス (ミトコンドリア)|ミトコンドリアのマトリックス]]において、リンゴ酸はピルビン酸（[[リンゴ酸酵素]]によって触媒される）やオキサロ酢酸を作るために使われる。

[[グルタミン]]も様々な細胞種において「[[グルタミノリシス]]」によってアナプレロティック反応の間にオキサロ酢酸を生産するために用いることができる。グルタミノリシスは多くの[[c-Myc]]形質転換細胞において見られる<ref>DeBerardinis, et al The biology of cancer:metabolic reprogramming fuels cell growth and proliferation. Cell Metabolism 7, January 2008</ref>。

==アナプレロティック代謝の疾患 ==
ピルビン酸カルボキシラーゼ欠損症は、アナプレロシスが大幅に減少する遺伝性代謝性疾患である。奇数鎖トリグリセリドである[[トリヘプタノイン]]といったその他のアナプレロティック基質がこの疾患を治療するために用いられる。

==脚注==
<references/>

{{Biochem-stub}}
{{DEFAULTSORT:あなふれろていつくはんのう}}
[[Category:代謝]]
[[Category:細胞呼吸]]