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{{出典の明記|date=2017年11月}}
'''嫌気呼吸'''（けんきこきゅう）とは、ヒトなどでよく知られている[[好気呼吸]]と異なり、[[酸素]]以外の物質を最終[[電子受容体]]として利用する呼吸([[細胞呼吸]]）の総称である。好気呼吸と同様に[[電子伝達系]]や[[酸化的リン酸化]]過程によって[[ATP]]を合成する。同様に嫌気的な過程である[[発酵]]とは、その点で異なる。

== 発酵との違い ==
細胞が[[ATP]]を合成する主要な代謝経路のうち[[解糖系]]は酸素を必要としない嫌気的な反応である。[[解糖系]]が持続的に進行するためには、その間NAD<sup>+</sup>から生成される[[NADH]]を再度NAD<sup>+</sup>の形に戻す必要がある。ヒトなどの好気呼吸のできる細胞ではこのNADHは[[電子伝達系]]において酸素を最終電子受容体として利用することによりNAD<sup>+</sup>に変換することができる。[[酵母]]などにおいて、酸素がない時にはNADHを別の方法で変換し解糖系を持続することが可能であり、その時、電子伝達系を利用せずアセトアルデヒドなど有機物を電子受容体として利用する反応が[[発酵]]反応である。発酵ではNADHはさらなるATP合成に利用されていない。これに対して嫌気呼吸では酸素以外の物質を電子伝達系の電子受容体に利用することにより、NADHをATP生産に利用する。

== 嫌気呼吸の種類 == 

* '''[[鉄]]呼吸'''  (Geobacter, Geothermobacter, Geopsychrobacter, Pelobacter carbinolicus, P. acetylenicus, P. venetianus, Desulfuromonadales, Desulfovibrio)
* '''[[マンガン]]呼吸''' (Desulfuromonadales, Desulfovibrio)
* '''[[硝酸]]塩呼吸''' (Paracoccus denitrificans, [[E. coli]])
* '''[[硫酸]]塩呼吸''' (Desulfobacter latus, Desulfovibrio' oxygen)
* '''[[炭酸塩呼吸]]''' (Methanothrix thermophila)
* '''[[フマル酸]]呼吸''' (Escherichia coli、[[回虫]]、ヒトの[[悪性腫瘍|がん細胞]]の一部<ref>田口義弘『生命はデジタルでできている』講談社〈ブルーバックス〉、2020年5月20日、166頁</ref>)
* TMAO([[トリメチルアミン-N-オキシド]])呼吸 ([[プロテオバクテリア]]の一部)
* [[DMSO]]呼吸 (プロテオバクテリアの一部)


== 硝酸塩呼吸 ==
嫌気条件下で[[硝酸]]塩を最終電子受容体として用い、[[一酸化窒素]]、[[亜酸化窒素]]、[[窒素]]などを放出する代謝系である。'''脱窒反応'''、'''[[脱窒]]'''ともいう。無機窒素化合物を用いる代謝系には'''異化的硝酸還元'''および'''同化的硝酸還元'''の二つが存在するが、'''硝酸塩呼吸'''とは前者を指す。

硝酸塩呼吸は[[電子伝達系]]を用いる反応系であり、[[NADH]]の酸化を行い[[電子]]を[[ユビキノン]]に伝達し（呼吸鎖[[複合体I]]）、キノールの酸化を行って[[シトクロムc]]を還元する（呼吸鎖[[複合体III]]）。この際プロトンポンプ機構およびスカラー反応によって[[水素イオン|プロトン]]が膜外に放出され、[[ATP合成酵素]]にてプロトン濃度勾配を用いて[[アデノシン三リン酸|ATP]]が合成される。還元型シトクロムcはその後呼吸鎖[[複合体IV]]によって酸化を受けず、硝酸塩呼吸に特有な酵素群の反応への電子供与体となる。

硝酸塩呼吸に特有な反応とは以下の反応である。
# <chem>{NO3^-} + {\it{e}}^- -> NO2^-</chem>
# <chem>{NO2^-} + {\it{e}}^- -> NO \uparrow</chem>
# <chem>{NO} + {\it{e}}^- -> N2O \uparrow</chem>
# <chem>{N2O} + {\it{e}}^-  -> N2 \uparrow</chem>
これらの反応はそれぞれ1.NAR（[[硝酸還元酵素]]）、2.NIR（亜硝酸塩還元酵素）3.NOR（一酸化窒素還元酵素）、4.N<sub>2</sub>OR（亜酸化窒素還元酵素）によって触媒される。なおこれらの[[酵素]]は[[膜タンパク質]]であり、[[金属イオン]]を含有する。このうち1.のみは[[シトクロムc]]ではなくて呼吸鎖[[複合体III]]から直接電子を受け取る。こうした形で、電子伝達系が稼動することにより、好気呼吸鎖と同じ系が働くこととなるが、放出されるプロトンは好気呼吸鎖の約半分である。

== 硫酸塩呼吸 ==
硝酸塩呼吸と同様に'''硫酸塩還元'''も異化的、同化的に分類できるが、硫酸塩呼吸は前者を示す。すなわち嫌気条件下で[[硫酸]]イオン（SO<sub>4</sub><sup>-</sup>）の還元を行い最終的に[[硫化水素]]（H<sub>2</sub>S）を放出する系である。

硫酸塩呼吸は、電子伝達系を用いるが電子およびプロトン濃度勾配の供給を[[グルコース]]からではなく、[[水素]]から行う反応系を持っている。すなわち、プロトン濃度勾配形成の式は以下の通りである。
: <chem>H2 -> {2H^+} + 2{\it{e}}^-</chem>
この反応は[[ヒドロゲナーゼ]]によって触媒される。このプロトンがATP合成酵素を通過しATPの合成に使用される。そして電子は膜結合型シトクロムc<sub>3</sub>、電子伝達鎖、[[フェレドキシン]]を経てATPで活性化されたアデニリル硫酸（APS）および[[亜硫酸]]（SO<sub>3</sub><sup>-</sup>）に電子伝達が行われ最終的に硫化水素まで還元される。

なお、硫酸塩呼吸を行う生物は、'''[[硫酸還元細菌]]'''（[[デスルフォビブリオ属]]など）及び硫酸還元古細菌（[[アーキオグロバス属|''Archaeoglobus'']]属など）に限られていると考えられていたが、2017年[[ほ乳類]]においても行われていることが確認された<ref>[http://www.tohoku.ac.jp/japanese/newimg/pressimg/tohokuuniv-press20171025_02web.pdf 世界初：哺乳類における「硫黄呼吸」を発見] 東北大学大学院医学系研究科 2017年10月25日</ref>

==炭酸塩呼吸==
'''[[炭酸塩呼吸]]'''とは別名'''[[メタン発酵]]'''でよく知られる反応系であり、この反応系を持つのは[[古細菌]]である[[メタン菌]]群および[[アーキオグロバス属|''Archaeoglobus'']]属のみである。特異な酵素、[[補酵素]]群からなる反応系であり、メタン菌に類似のこの代謝系を持つ生物群は知られていない。[[二酸化炭素]]から[[水素]]、[[ギ酸]]、[[酢酸]]などの[[電子]]を用いて、最終的にメタンにまで還元する反応である。収支式は以下の通りである。
: <chem>{4H2} + CO2 -> {CH4} + 2H2O</chem>
反応系の途中でプロトン濃度勾配およびナトリウムイオン濃度勾配を形成し、[[ATP合成酵素]]にてATPの生産に当てている。ナトリウムイオン濃度勾配は直接ATP合成に使用される場合もあるが、'''Na+-H+[[トランスポーター]]'''によってプロトン濃度勾配に変化できる。

== 他の嫌気呼吸について ==
現在、様々な代謝系が[[真正細菌]]、古細菌から見つかってきている。代謝系の多様さは[[真核生物]]の比ではない。'''[[鉄バクテリア|鉄細菌]]'''と呼ばれる、鉄を還元してエネルギーを得る系も存在し、[[TMAO]]（トリメチルアミンオキサイド）、[[DMSO]]（ジメチルスルフォキシド）といった[[有機化合物]]をエネルギー源にする生物群も存在する。これらの代謝系は未解明な部分が多い。

'''フマル酸呼吸'''は呼吸鎖複合体 IIで行われる嫌気呼吸であり、よく知られた代謝系である。
{{main|呼吸鎖複合体}}

== 脚注 ==
{{Reflist}}

== 関連用語 ==
* [[異化 (生物学)]]
* [[呼吸]]
* [[解糖系]]
* [[メタン菌]]
* [[呼吸鎖複合体]]

{{代謝}}
{{MetabolismMap}}
{{デフォルトソート:けんきこきゆう}}
[[Category:細胞呼吸]]
[[Category:生化学]]
[[Category:代謝]]