補因子のソースを表示

[[Image:Succinate Dehygrogenase 1YQ3 Haem group.png|thumb|right|220px|ミトコンドリアの電子伝達系を構成する酵素の一つ[[コハク酸脱水素酵素]]に結合した[[ヘム]]補因子。大きな半透明の球は鉄イオンの位置を示す。]]
[[生化学]]の分野において'''補因子'''（ほいんし、{{lang|en|cofactor}}）とは、[[酵素]]の[[触媒活性]]に必要な[[タンパク質]]以外の[[化学物質]]である<ref>{{Cite web|url=http://www.chem.qmul.ac.uk/iupac/bioinorg/CD.html#34 |title=生物無機化学で使われる用語集（IUPAC推奨 1997）: 補因子 |accessdate=2008-03-11 |last=de Bolster |first=M.W.G. |date=1997 |publisher=International Union of Pure and Applied Chemistry}}</ref>。

補因子は「補助分子、またはイオン」であると考えられ、生化学的な変化を助けている。ただし、水や豊富に存在するイオンなどは補因子とはみなされない。それは、普遍的に存在し制限されることが滅多にないためである。この語句を無機分子に限って用いている資料もある<ref>{{cite web |url=http://academic.brooklyn.cuny.edu/biology/bio4fv/page/coenzy_.htm |title=coenzymes and cofactors |accessdate=2007-11-17 |format= |work=}}</ref><ref>{{cite web |url=http://www.elmhurst.edu/~chm/vchembook/571cofactor.html |title=Enzyme Cofactors |accessdate=2007-11-17 |format= |work=}}</ref>。

補因子は2つのグループに大別できる。1つは'''[[補酵素]]'''（ほこうそ、coenzyme）で、タンパク質以外の有機分子であり、官能基を酵素間で輸送する。これらの分子は酵素とゆるく結合し、酵素反応の通常の段階では解離される。一方、'''[[補欠分子族]]'''（ほけつぶんしぞく、prosthetic group）はタンパク質の一部を構成しており、常時結合しているものである。

== アポ酵素とホロ酵素 ==
[[画像:説明図 酵素と補因子.png|300px|thumb|right|アポ酵素とホロ酵素と補因子の関係<br />クリックで拡大と説明]]
補因子を伴わない酵素は[[アポ酵素]]と呼ばれ、一方補因子を伴った完全な活性を持つ酵素を[[ホロ酵素]]と呼ぶ。

:[[アポ酵素]] ＋ 補因子 <math>\rightleftharpoons</math> [[ホロ酵素]]

== 金属イオン補因子 ==
{{main|金属タンパク質}}
[[金属]]イオンは一般に補因子である。これらの補因子の研究は[[生物無機化学]]の領域に入る。[[栄養学]]における、必須な微量[[元素]]の補因子としての機能を下の表に示す。[[ヒト]]では一般に[[鉄]]、[[マンガン]]、[[コバルト]]、[[銅]]、[[亜鉛]]、[[セレン]]、そして[[モリブデン]]がこの表に含まれる<ref>{{cite journal |author=Aggett PJ |title=Physiology and metabolism of essential trace elements: an outline |journal=Clin Endocrinol Metab |volume=14 |issue=3 |pages=513–43 |year=1985 |pmid=3905079 |doi=10.1016/S0300-595X(85)80005-0}}</ref>。[[クロム]]の欠乏はグルコースの[[耐糖能異常]]の原因となるが、クロムを補因子とする酵素はヒトでは特定されていない<ref>{{cite journal |author=Stearns DM |title=Is chromium a trace essential metal? |journal=Biofactors |volume=11 |issue=3 |pages=149–62 |year=2000 |pmid=10875302}}</ref><ref>{{cite journal |author=Vincent JB |title=The biochemistry of chromium |journal=J. Nutr. |volume=130 |issue=4 |pages=715–8 |year=2000 |pmid=10736319 |url=http://jn.nutrition.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10736319}}</ref>。また、[[ヨウ素]]も必須な微量元素であるが、この元素は補因子よりは[[甲状腺ホルモン]]の一部として多く使われる<ref>{{cite journal |author=Cavalieri RR |title=Iodine metabolism and thyroid physiology: current concepts |journal=Thyroid |volume=7 |issue=2 |pages=177–81 |year=1997 |pmid=9133680}}</ref>。[[カルシウム]]はヒトにとって必須な要素であり、多くの酵素（例えば、[[一酸化窒素合成酵素]]、[[ホスファターゼ]]、[[アデニル酸キナーゼ]]）の活性に必要であるが、カルシウムは他の金属イオンと違い[[アロステリック効果]]によって酵素を活性化し、そのときしばしば[[カルモジュリン]]と共にそれらの酵素と結合する<ref>{{cite journal |author=Clapham DE |title=Calcium signaling |journal=Cell |volume=131 |issue=6 |pages=1047–58 |year=2007 |pmid=18083096 |doi=10.1016/j.cell.2007.11.028}}</ref>。したがって、カルシウムは細胞シグナリング分子であり、通常は補因子としては考えない<ref>{{cite journal |author=Niki I, Yokokura H, Sudo T, Kato M, Hidaka H |title=Ca2+ signaling and intracellular Ca2+ binding proteins |journal=J. Biochem. |volume=120 |issue=4 |pages=685–98 |year=1996 |pmid=8947828}}</ref>。

加えて、他の[[有機体]]では、''[[アゾトバクター|Azotobacter]]''のような[[窒素固定]]を行う[[バクテリア]]の[[ニトロゲナーゼ]]の[[バナジウム]]<ref>{{cite journal |author=Eady RR |title=The vanadium-containing nitrogenase of Azotobacter |journal=Biofactors |volume=1 |issue=2 |pages=111–6 |year=1988 |pmid=3076437}}</ref>、''[[ピュロコックス・フリオスス|Pyrococcus furiosus]]''のような好熱性[[古細菌]]の[[アルデヒドフェレドキシンオキシドレダクターゼ]]の[[タングステン]]<ref>{{cite journal |author=Chan MK, Mukund S, Kletzin A, Adams MW, Rees DC |title=Structure of a hyperthermophilic tungstopterin enzyme, aldehyde ferredoxin oxidoreductase |journal=Science |volume=267 |issue=5203 |pages=1463–9 |year=1995 |pmid=7878465 |doi=10.1126/science.7878465}}</ref>、そして''[[タラシオシラ・ワイスフロッギー]]''のような海洋性[[珪藻]]類の[[炭酸脱水酵素]]の[[カドミウム]]<ref>{{cite journal |author=Lane TW, Morel FM |title=A biological function for cadmium in marine diatoms |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=97 |issue=9 |pages=4627–31 |year=2000 |pmid=10781068 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10781068 |doi=10.1073/pnas.090091397}}</ref><ref>{{cite journal |author=Lane TW, Saito MA, George GN, Pickering IJ, Prince RC, Morel FM |title=Biochemistry: a cadmium enzyme from a marine diatom |journal=Nature |volume=435 |issue=7038 |pages=42 |year=2005 |pmid=15875011 |doi=10.1038/435042a}}</ref> などがある。

多くの場合、補因子は無機と有機の両方の要素を含む。その例に、鉄がポルフィリン環に包まれたヘムタンパク質がある。

{| class="wikitable"
|-
!イオン
!そのイオンを含む酵素の例
|-
|[[銅]]
|[[シトクロムcオキシダーゼ]]
|-
|[[鉄]]
|[[カタラーゼ]]<br />[[シトクロム]]<br />[[ニトロゲナーゼ]]<br />[[ヒドロゲナーゼ]]
|-
|[[マグネシウム]]
|[[グルコース-6-ホスファターゼ]]<br />[[ヘキソキナーゼ]]
|-
|[[マンガン]]
|[[アルギナーゼ]]
|-
|[[モリブデン]]
|[[硝酸還元酵素]]
|-
|[[ニッケル]]
|[[ウレアーゼ]]
|-
|[[セレン]]
|[[グルタチオンペルオキシダーゼ]]
|-
|[[亜鉛]]
|[[アルコールデヒドロゲナーゼ]]<br />[[炭酸脱水酵素]]<br />[[DNAポリメラーゼ]]
|-
|}

== 補因子と酵素 ==
補因子はホスト酵素への結合の強さおよび位置が異なる。酵素に固く結合したとき、補因子は[[補欠分子族]]と呼ばれる。一方、緩く結合した補因子は基質と同じように結びつく。これらは[[補酵素]]と表現され、基質として酵素反応に直接参加する有機物質である。ビタミンは補酵素の前駆体（例：ビタミン[[ビタミンB1|B<sub>1</sub>]], [[ビタミンB2|B<sub>2</sub>]], [[ビタミンB6|B<sub>6</sub>]], [[ビタミンB12|B<sub>12</sub>]], [[ナイアシン]], [[葉酸]]）または補酵素自体（例：[[ビタミンC]]）を供給する。

== 非酵素補因子 ==
この用語は、タンパク質を活性化または抑制する非タンパク質分子に言及するために生物学の他の領域で使われる。例えば、[[受容体|受容タンパク質]]と結合して活性化させる[[ホルモン]]のような[[リガンド]]は補因子または活性化補助因子（コアクチベーター）と呼び、受容タンパク質を抑制する分子は抑制補体（コリプレッサー）と呼ぶ。

== 脚注 ==
<references />

== 関連項目 ==
* [[無機化学]]
* [[酵素反応]]

== 外部リンク ==
* ''[http://www.emedicine.com/asp/dictionary.asp?keyword=Cofactor Cofactor]'' at eMedicine Dictionary
* {{MeshName|Enzyme+cofactors}}

{{補因子}}{{酵素}}
{{DEFAULTSORT:ほいんし}}
[[Category:補因子|*]]
[[Category:酵素]]
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