遺伝的浮動のソースを表示

[[ファイル:Random genetic drift chart.png|thumb|300px|遺伝的浮動の[[シミュレーション]]。ある一つの対立遺伝子について、異なる集団サイズ別に、50世代にわたる10回のシミュレーション結果を示している。シミュレーション条件は、集団サイズ, nが上から、n=20, 200, 2000. 対立遺伝子の初期頻度が0.5. これらの結果を見ると、'''対立遺伝子が集団から除かれる(頻度が0の場合)、あるいは、集団に固定する(頻度が1の場合)ことは、集団サイズが最も小さいシミュレーションでのみ起こっている。''']]

'''遺伝的浮動'''（いでんてきふどう、genetic drift）とは、[[無作為抽出]]の効果によって生じる、[[遺伝子プール]]における[[対立遺伝子頻度]]の変化である。<ref name="Masel 2011">{{Cite journal
| volume = 21
| pages = R837–R838
| author = Masel J
| title = Genetic drift
| journal = Current Biology
| year = 2011
| doi = 10.1016/j.cub.2011.08.007
| url = http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982211008827
| issue=20
| pmid = 22032182
}}</ref>機会的浮動ともいう。この対立遺伝子頻度の変化には[[自然選択]]の効果は含まれていない。

具体的には、ある子世代における[[対立遺伝子]]（allele）は親世代の対立遺伝子からの[[無作為抽出]]で決定される、生物学的なモデルを考える。このモデルが仮定していることを現実的に解釈すると、「個体が[[生殖]]可能年齢まで生き残り、[[繁殖]]に成功するか否かはすべて'''[[偶然]]'''によって決定されている」ということである。この仮定においては、自然選択や[[性選択]]などの効果は無視されている。

この無作為抽出による手順が、子世代から孫世代、さらに曽孫世代・・・と繰り返されるとき、生物集団中の対立遺伝子頻度（allele frequency）は[[ランダム]]に増減する。このランダム性により、遺伝的浮動は集団から遺伝的変異を取り除く。すなわち、集団中の[[遺伝的多様性]]を減少させる効果を持つ。この効果は集団が小さいとき強くなり、集団が大きいとき弱くなる。

遺伝的浮動を含む、[[中立説]]の[[進化]]における重要性については、[[自然選択説]]と対比され、激しい論争を引き起こした。

== 進化との関係 ==
遺伝的浮動は、小規模な交配集団の遺伝子頻度に特に大きな影響をもたらす。その典型的な例として、[[ボトルネック効果]]や[[創始者効果]]が挙げられる。前者では一時的な[[個体]]数の減少、後者では個体群の隔離によって、集団サイズが小さくなった状況を想定する。このような集団では遺伝的浮動による遺伝子頻度の変動は、ときには集団内からのそれらの遺伝子の偶発的な消失を招く。いったん集団から消失した遺伝子は当然ながら後代に受け継がれることはない。このため、その集団の見かけ上の遺伝子の進化速度が速まることになる。

=== 中立進化説 ===
[[中立進化説]]では、生物の生存に有利でも不利でもない遺伝子の変化、すなわち遺伝的浮動が分子レベルでの進化の主因であると考える。
<!--以下、上記説明と重複。補足して記事に戻せるようでしたら復帰させて下さい。
親の世代の遺伝子の分布を維持するのに十分な数の子孫を作れないような、そういった小規模な交配集団においては、進化において大きく影響を与えてしまう。このような世代間での遺伝子頻度の変動は、ときには集団内からのそれら遺伝子の消失を招く。このため、集団が2つに分離されたとき、最初のこれら集団の遺伝子頻度は同じであるが、やがて遺伝子頻度のランダムな変動、すなわち「浮動」によりこれらの集団は異なる遺伝子のセットを持った集団へと変化していく。（つまり、片方の集団からある遺伝子は消失してしまったが、もう片方の集団には残っているような状態）。火山の噴火や隕石の衝突といった、ごくまれにしか起きないような現象は、平時の選択圧とは違った方法で遺伝子頻度を変化させることで、遺伝的浮動に影響を与えてきたかもしれない。一言でいうと、「偶然的な配偶子の選別によって対立遺伝子の頻度は変わる」ということ。
-->

==数学的モデル==
[[理想集団]]における対立遺伝子頻度変化を遺伝的浮動の数学的モデルとして記述するとき、[[分岐過程]]や[[拡散方程式]]が用いられる。
<ref>{{Cite journal
| volume = 188
| pages = 783–785
| author = Wahl L.M.
| title = Fixation when ''N'' and ''s'' Vary: Classic Approaches Give Elegant New Results
| journal = Genetics
| year = 2011
| doi = 10.1534/genetics.111.131748
| url = http://www.genetics.org/content/188/4/783.full
| issue=4
| pmid = 21828279
| pmc = 3176088
}}</ref>

===Wright–Fisher モデル===
ある遺伝子座には２つの対立遺伝子, A, aがあり、各々の頻度をp, qとする。N個体からなる二倍体生物の集団にを考えると、遺伝子のコピー総数は2Nであり、一個体がもつ２つの遺伝子の組み合わせは、[[ホモ接合型|ホモ接合]]の場合と[[ヘテロ接合型|ヘテロ接合]]の場合が考えられる。[[シューアル・ライト]]と[[ロナルド・フィッシャー]]が名づけたWright–Fisher モデルとは、世代が重複しない(例えば、[[一年生植物]])、かつ、子世代に出現する遺伝子のコピーは親世代の遺伝子プールからの無作為抽出であると仮定したモデルである。

このモデルにおいて、子世代集団中で対立遺伝子Aがkコピー得られる確率を表す式は、
:<math>\frac{(2N)!}{k!(2N-k)!} p^k q^{2N-k} </math>

二項係数を用いると、
:<math>{2N \choose k}  p^k q^{2N-k} </math>

=== Moranモデル ===
Moranモデルは世代が重複することを想定したモデル。各タイムステップにおいて、自身のコピーを生む1個体、死亡する1個体を選ぶ。その結果、任意の対立遺伝子のコピー数は1上昇したり、1減少したり、或いは一定となる。よって、このモデルの[[遷移確率行列]]は、一般的に[[三重対角行列]]となる。これより、Wright–Fisher モデルよりも、Moranモデルの方が、数学的に解を求めやすいと言える。その一方で、実際の[[コンピュータシミュレーション]]ではWright–Fisher モデルを使ったほうが、計算にかかるステップ数が少なくすむため楽である。これは、Moranモデルでは、一世代の計算をするために''N''タイムステップ(''N''：有効集団サイズ)かかるのに対し、Wright–Fisher モデルは1ステップで済むためである。

実際、MoranモデルとWright–Fisher モデルは似た結果が得られる。しかし、Moranモデルの方が遺伝的浮動の進行が速い。

=== 拡散近似===
遺伝子頻度変化の連続的な変化は[[拡散方程式]]を用いて記述できる。

集団における対立遺伝子の初期頻度をp, 時間t 経過後の対立遺伝子頻度をx として、確率分布を<math>\phi(p, x; t)</math>とする。

時間の流れに従って[[確率分布]]を記述する場合、
:<math>
\frac{\partial\phi(p, x; t)}{\partial t} = -\frac{\partial\left[M(x)\phi(p, x; t) \right]}{\partial x} +\frac{1}{2}\frac{\partial^2[V(x)\phi(p, x; t)]}{\partial x^2}
</math>,
これは、[[コルモゴロフ]]の前向き方程式と呼ばれる。

生物学的に解釈すれば、M(x)は世代あたりの定方向性を持つ効果(突然変異、自然選択等)による対立遺伝子頻度変化が起こる確率、V(x)は遺伝的浮動による対立遺伝子頻度変化が起こる確率である。


また、時間の流れに逆らって確率分布を記述する場合、
:<math>
\frac{\partial\phi(p, x; t)}{\partial t} = M(p)\frac{\partial\phi(p, x; t)}{\partial p} + \frac{V(p)}{2}\frac{\partial^2\phi(p, x; t)}{\partial p^2}
</math>,
これは、コルモゴロフの後ろ向き方程式と呼ばれる。

この式において、左辺が0のとき、全ての集団においてある対立遺伝子が固定している状態を表す。
この場合の式は特に次のように記述される。
:<math>
0 = M(p)\frac{\mathit{d}u(p)}{\mathit{d} p} + \frac{V(p)}{2}\frac{\mathit{d}^2u(p)}{\mathit{d} p^2}
</math>,
<math>u(p)</math>は、初期頻度pの対立遺伝子が完全に固定する確率である。

==脚注==
{{脚注ヘルプ}}
{{Reflist}}

== 参考文献 == <!-- {{Cite book}} --> <!-- {{Cite journal}} -->
{{節スタブ}}
*『遺伝学概論』 275p（[[J.F.クロー]]著、[[木村資生]]、[[太田朋子]]訳、[[培風館]]、1991年） ISBN 4563038776

== 関連項目 ==
<!-- {{Commonscat|Genetic drift}} -->
* [[中立進化説]]
* [[分子進化のほぼ中立説]]
* [[集団遺伝学]]
* [[合祖理論]]
* [[自然選択]]
* [[ボトルネック効果]]

== 外部リンク == <!-- {{Cite web}} -->
{{節スタブ}}
* [https://cir.nii.ac.jp/crid/1390282679268355712 外来生物の小進化 : 遺伝的浮動と自然選択の相対的役割(<特集1>生物学的侵入の分子生態学)]

{{進化}}
{{Popgen}}
{{Biosci-stub}}

{{DEFAULTSORT:いてんてきふとう}}
[[Category:集団遺伝学]]
[[Category:進化生物学]]
[[Category:進化]]