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'''電子伝達体'''（でんしでんたつたい）とは生体内における電子伝達反応を担う化合物の総称である。電子伝達体の多くには、[[補酵素]]、[[補欠分子族]]の中でも[[特に鉄]]、あるいはそれに含まれない多くの物質が含まれているが、その全てが電子を受け取る「酸化型」および電子を与える「還元型」の2つの状態を取る。また二電子還元を受けるものでは中間型（一電子還元型）も取り得る。別名水素伝達体、電子伝達物質など。

==電子伝達体の反応==
電子伝達体は電子の授受の行いやすさによって以下の状態を取る。
*'''電子受容体''' &mdash; 電子を受け取りやすい状態、酸化型
*'''電子供与体''' &mdash; 電子を放出しやすい状態、還元型
これらそれぞれの状態は、以下の収支式によって説明される。
*電子受容体（酸化型） + [[水素イオン|H<sup>+</sup>]] + [[電子|e<sup>&minus;</sup>]] = 電子供与体（還元型）
この反応が、連鎖的に起きることによって酸化と還元が同時に別の電子伝達体で同時に発生し、電子伝達が行われる。
*A（酸化型） + e<sup>&minus;</sup> → A（還元型）
*A（還元型） + B（酸化型） → A（酸化型） + B（還元型）
*B（還元型） + C（酸化型） → B（酸化型） + C（還元型）…
上記の反応の方向性は、[[酸化還元電位]]が低いほうから高いほうに流れる。すなわち、AからBには自然に電子は流れてもBからAに電子を流すにはエネルギーの投入が必要となる。

==酸化還元電位==
上記の[[酸化還元電位]] (''E''<sub>0</sub>) とは、電子伝達体の電子の受け取りやすさおよび放出しやすさの尺度である。一般に
*酸化還元電位が高い → 電子を受け取りやすい
*酸化還元電位が低い → 電子を放出しやすい
すなわち、電子は酸化還元電位の低いほうから高いほうに流れる。酸化還元電位の単位は[[ボルト (単位)|ボルト]] (V) であるために、エネルギー的には自然数の増加とは逆の表現となり、マイナス方向に大きいと「大」、プラス方向に大きいと「小」となる。

酸化還元電位の測定はその基準に、[[水素|H<sub>2</sub>]] → 2 H<sup>+</sup> + 2 e<sup>&minus;</sup> という反応を用いるが、水素ガス1気圧、プロトン活量が1モル時の反応であり、生体内においてはこのような極限環境は存在しない（いわゆる[[水素イオン指数|pH]] = 0の状態）。したがって生体内を 25 ℃、pH 7.0 としたときを標準状態としてそのときの酸化還元電位を中点酸化還元電位（''E''<sub>0</sub>' あるいは ''E''<sub>m,7</sub>）とする。電子伝達体の場合は単に酸化還元電位と書くと中点酸化還元電位を意味することが多い。[[呼吸鎖複合体]]の酸化還元電位を以下に示す。
*[[NADH]]: ''E''<sub>0</sub>' = &minus;0.32 V
*[[FADH2|FADH<sub>2</sub>]]: ''E''<sub>0</sub>' = &minus;0.22 V
*[[ユビキノール]]: ''E''<sub>0</sub>' = +0.10 V
*[[シトクロムc]]: ''E''<sub>0</sub>' = +0.25 V
*[[酸素分子]]（最終電子受容体）: ''E''<sub>0</sub>' = +0.82 V
電子は上から下に流れ、各呼吸鎖複合体でプロトン濃度勾配を形成する（仕事）。形成されたプロトン濃度勾配を用いて[[ATP合成酵素]]でエネルギー保存を行う。

酸化還元電位の詳細については、[[酸化還元電位]]を参照。

== 電子受容体 ==
'''電子受容体'''（でんしじゅようたい、electron acceptor）とは、電子を他の物質から自分自身へと移動させる化学物質である。電子の受け取りは電子受容体自身を[[還元]]させ、また、電子供与体を[[酸化]]させる。このため、電子受容体は本質的に(特定の物質に対する)[[酸化剤]]である<ref name=toxics.usgs.gov />。典型的な酸化剤は他の物質と共有結合またはイオン結合することにより電子を完全かつ不可逆に受け取り、恒久的に他の物質へと変化する。実際には電子は完全に移動せず、したがって電子受容体が受け取る電荷はより少ない場合が多い。この場合、電子供与体と受容体は[[共鳴理論|電子共鳴]]により電子を共有する。また、電子の授受の過程で一時的に[[電荷移動錯体]]が形成される。

電子受容体が電子を受け取る能力の程度は[[電子親和力]]として測定できる。電子親和力とは、[[最低空軌道]]（LUMO）を電子で満たしたときに放出されるエネルギーの大きさである。

電子供与体から受容体への電子の授受の際のエネルギー差(ΔE)、エネルギーの獲得量または損失量は受容体の電子親和力（A）の変化と供与体の[[イオン化エネルギー]]（I）との差によって決まる。
:<math>{\Delta}E=A-I\,</math>

化学において、電子を一つだけでなく、2つ獲得して共有結合を形成する電子受容体は[[ルイス酸]]に分類される。この結合形成はルイス酸塩基の化学分野において普遍的にみられる現象である<ref name=Jensen1980book />。電子供与体および受容体の挙動原理は電子供与体の電気陽性度と電子受容体の[[電気陰性度]]の原子または分子実体の理論に基づく。電子受容体は生物において生化学反応のエネルギー源となり、[[細胞呼吸]]や[[光合成]]といったエネルギー獲得過程や、有機物の生分解に関与したりする。

=== 電子受容体の一覧 ===
電子受容体には[[酸素分子]]、[[硝酸]]イオン、[[鉄]]イオン(III)、[[マンガン]]イオン(IV)、[[硫酸]]イオン、[[二酸化炭素]]がある。一部の微生物細胞の場合、[[テトラクロロエチレン]](PCE)、[[トリクロロエチレン]](TCE)、[[ジクロロエチレン]](DCE)、および[[クロロエチレン]](VC)といった塩素化溶媒も電子受容体として働く。電子受容体は生物において生化学反応のエネルギー源となり、細胞にエネルギーを与えたり、有機物の[[生分解]]に関与したりする。

== 電子供与体 ==
'''電子供与体'''（でんしきょうよたい、electron donor）とは、自分自身の電子を他の化学物質に転移させる化学物質である。電子の授与は電子供与体自身を[[酸化]]させ、また、電子受容体を[[還元]]させる。このため、電子受容体は本質的に(特定の物質に対する[[還元剤]]である。

電子供与体が電子を与える能力の程度は[[イオン化エネルギー]]として測定できる。イオン化エネルギーとは、[[最高被占軌道]]（HOMO）から電子を放出させるのに要するエネルギーの大きさである。化学において、電子を一つだけでなく2つ渡して共有結合を形成する電子供与体は[[ルイス塩基]]に分類される<ref name=Jensen1980book />。

生物学において、電子供与体による電子受容体への電子の供与はエネルギーを放出させる。この過程（[[電子伝達系]]）において電子供与体は酸化され、受容体は還元される。[[細菌]]などの[[微生物]]は電子伝達系によりエネルギーを得る。電子伝達系は[[細胞呼吸]]にも関与する。

[[炭化水素]]、[[クロロエチレン]]などの低級の塩素化溶媒、[[土壌有機物]]、還元された[[無機化合物]]などは生細胞において電子供与体となり得る。

==電子伝達体の一覧==
電子伝達体はその構造や酸化還元電位で類別は行われていないが、大まかに存在している生物や電子伝達系によってある程度類別される。以下にそれらのリストと簡単な説明を提示しておく。

===呼吸鎖複合体に使用される電子伝達体===
;ニコチンアミドアデニンジヌクレオチド (NAD<sup>+</sup>/NADH)
:[[クエン酸回路]]から[[電子伝達系]]への電子伝達を担う主要な電子伝達体。[[ナイアシン]]を原料とする。二電子還元を受けるが中間体は生成しない。
:''E''<sub>0</sub>' = &minus;0.32 V。
{{main|ニコチンアミドアデニンジヌクレオチド}}
;フラビンモノヌクレオチド (FMN/FMNH<sub>2</sub>)
:呼吸鎖[[複合体I]]のNADH還元活性を担う[[補欠分子族]]。[[ビタミンB2|ビタミンB<sub>2</sub>]]を原料とする。二電子還元を受けて中間型を形成する。
:''E''<sub>0</sub>' = &minus;0.22 V。
{{main|リボフラビン#補酵素型の諸特徴|フラビンモノヌクレオチド}}
;フラビンアデニンジヌクレオチド (FAD/FADH<sub>2</sub>)
:クエン酸回路の[[コハク酸脱水素酵素]]の補欠分子族。ユビキノールに電子伝達を行う活性を触媒する。FMN と同じくビタミンB<sub>2</sub>を原料とする。
:''E''<sub>0</sub>' = &minus;0.22 V。
{{main|リボフラビン#補酵素型の諸特徴|フラビンアデニンジヌクレオチド}}
;ユビキノン (UQ)
:[[ミトコンドリア]]内膜に存在する電子伝達系内部の電子伝達体。[[ビタミンQ]]と呼ばれることもある。分子内に比較的長い炭素鎖を持つために[[有機溶媒]]で洗うと溶出する。
:''E''<sub>0</sub>' = +0.10 V。
{{main|ユビキノン}}
;シトクロム (Cyt)
:呼吸鎖複合体の一部や遊離して電子伝達体となる[[ヘム]]タンパク質。内部のヘムによって酸化還元電位が異なる。
:呼吸鎖で使用されるシトクロムcは ''E''<sub>0</sub>' = +0.25 V。{{main|シトクロム|ヘム}}

===光合成で使用される電子伝達体===
;ニコチンアミドアデニンジヌクレオチドリン酸 (NADP<sup>+</sup>/NADPH)
:NAD<sup>+</sup> と良く似た構造を持つが、残基の一部が[[リン酸]]に置換されている。[[光化学反応]]と[[カルビン-ベンソン回路]]を結ぶ電子伝達体。NAD<sup>+</sup> と同じくナイアシンを原料とし二電子還元を受けるが中間型を生成しない。
:''E''<sub>0</sub>' = &minus;0.32 V。詳細は[[ニコチンアミドアデニンジヌクレオチドリン酸]]を参照。
;プラストキノン (PQ)
:ユビキノンに良く似るが、細部の構造が異なっている。光化学系IIから[[シトクロムb6f複合体|シトクロムb<sub>6</sub>/f複合体]]への電子伝達を担う。
:''E''<sub>0</sub>' = +0.10 V。詳細は[[プラストキノン]]を参照。
;プラストシアニン (PCy)
:シトクロムb<sub>6</sub>/f複合体から光化学系Iへの電子伝達を担う。銅を含むタンパク質であり青色。一電子還元を受ける。
:''E''<sub>0</sub>' = +0.40 V。詳細は[[プラストシアニン]]を参照。
;フェレドキシン (Fd)
:光合成以外にも多くの[[原核生物]]での電子伝達に用いられる[[鉄・硫黄クラスター]]を含むタンパク質。光化学系Iから NADP<sup>+</sup> への電子伝達に関与する。極めて低い酸化還元電位を持つ。
:''E''<sub>0</sub>' = &minus;0.43 V。詳細は[[フェレドキシン]]を参照。
;クロロフィル (Chl)
:集光色素として良く知られるが、光化学系複合体内部のクロロフィルスペシャルペアでは電子伝達体として機能する。光化学系によって励起された電子をフェオフィチンに伝達する。詳細は[[クロロフィル]]を参照。
;フェオフィチン (Pheo)
:クロロフィルから[[マグネシウム]]が抜けた物質。光化学系複合体内部の電子伝達に関与する。
:光化学系複合体のフェオフィチンでは''E''<sub>0</sub>'= -0.40V。詳細は[[フェオフィチン]]を参照。
;[[チオレドキシン]] (Trx)
:光合成に関与する[[酵素]]の光活性化過程に関与する電子伝達体。[[リブロース1,5-ビスリン酸カルボキシラーゼ/オキシゲナーゼ|RubisCO]]などはこの反応系で活性化される。フェレドキシンから電子を受容する。

===そのほか原核生物などに使用される電子伝達物質===
;[[メナキノン]] (MQ, MK)
:[[大腸菌]]等一般的な[[原核生物]]でユビキノンの代わりに使用される。[[光合成細菌]]の光化学系でもプラストキノンの代わりに使用される。別名[[ビタミンK]]
;カルダリエラキノン (CQ)
:[[スルフォロバス属|''Sulfolobus'' 属]]など好熱性[[クレン古細菌]]の呼吸鎖複合体で使用される。
;補酵素F<sub>420</sub> (F<sub>420</sub>)
:[[メタン菌]]の非金属性[[ヒドロゲナーゼ]]の電子受容体として機能する。メタン発酵に主要な役割を果たすが、中にはこの補酵素に依存しないメタン菌も存在する。
;[[ロドキノン]] (RQ)
:コハク酸呼吸の際に電子供与体（ロドキノール）となる電子伝達体。詳しくは[[呼吸鎖複合体|呼吸鎖複合体II]]を参照。
;青色銅タンパク質 (Blue-Cu)
:[[複合体IV]]のサブユニットの一部を構成していたと考えられる。呼吸鎖複合体の進化していない[[嫌気性細菌]]などでは良くみられる。
;リスケ鉄硫黄タンパク質 (Riske)
:[[複合体III]]のプロトンサイクル機構を担う可動性サブユニットの一部を構成していたと考えられる。タンパク質内に[[鉄・硫黄クラスター]]を含む。

== 脚注 ==
{{脚注ヘルプ}}
{{Reflist|refs=
<ref name=toxics.usgs.gov>http://toxics.usgs.gov/definitions/electron_acceptor.html</ref>
<ref name=Jensen1980book>{{cite book |title=The Lewis acid-base concepts : an overview |last=Jensen |first=W.B.|year=1980 |publisher=Wiley |location=New York |isbn=0-471-03902-0 }}</ref>
}}

==関連項目==
*[[補酵素]]
*[[補欠分子族]]
*[[電子伝達系]]
*[[光化学反応]]
*[[酸化還元電位]]
*[[呼吸鎖複合体]]

[[Category:分子生物学|てんしてんたつたい]]
[[Category:生体物質|てんしてんたつたい]]