GC含量のソースを表示

[[ファイル:AT-GC.jpg|thumb|400px|AT対とGC対。矢印は水素結合を指している。]]
'''GC含量'''（GCがんりょう、GC-content）は、[[DNA]]分子中の[[窒素塩基]]のうち[[グアニン]]と[[シトシン]]の割合である<ref>[http://cancerweb.ncl.ac.uk/cgi-bin/omd?GC+content Definition of GC – content on CancerWeb of Newcastle University,UK]</ref>。また、この用語はDNAや[[RNA]]の特定の断片や、[[ゲノム]]全体に対しても用いられる。

== 構造 ==
グアニン（G）はシトシン（C）と互いに特異的な[[水素結合]]を形成し、[[アデニン]]（A）は[[チミン]]（T）（RNAの場合は[[ウラシル]]（U））と特異的な水素結合を形成する。GCからなる[[塩基対]]は3つの水素結合で結ばれているのに対し、ATまたはAUからなる塩基対が2つの水素結合で結ばれている。この差異を強調するために、塩基対は"G≡C"、"A=T"、"A=U"と表記されることも多い。

GC含量の高いDNAは低いものよりも安定しているが、この安定性は水素結合によるものではなく、主に塩基対の[[Π-π相互作用|スタッキング相互作用]]によるものである<ref name="Yakovchuk2006">{{cite journal |author=Yakovchuk P, Protozanova E, Frank-Kamenetskii MD |title=Base-stacking and base-pairing contributions into thermal stability of the DNA double helix |journal=Nucleic Acids Res. |volume=34 |issue=2 |pages=564–74 |year=2006 |pmid=16449200 |pmc=1360284 |doi=10.1093/nar/gkj454 |url=http://nar.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=16449200}}</ref>。GC塩基対は、環外官能基の相対配置のためにATやAU塩基対よりもスタッキングエネルギーが大きい。さらに、塩基がスタッキングする順序と分子全体としての熱安定性には強い相関が存在する<ref>{{Cite journal|last=Yakovchuk|first=Peter|last2=Protozanova|first2=Ekaterina|last3=Frank-Kamenetskii|first3=Maxim D.|date=2006|title=Base-stacking and base-pairing contributions into thermal stability of the DNA double helix|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16449200|journal=Nucleic Acids Research|volume=34|issue=2|pages=564–574|doi=10.1093/nar/gkj454|issn=1362-4962|pmid=16449200|pmc=1360284}}</ref>。

GC含量の高さは核酸に熱安定性を付与するが、一方で高いGC含量のDNAを含む一部の[[細菌]]はより容易に[[自己融解]]を起こし、そのため細胞の寿命自体が短くなることが観察されている<ref>{{cite journal |author=Levin RE, Van Sickle C |title=Autolysis of high-GC isolates of Pseudomonas putrefaciens |journal=Antonie Van Leeuwenhoek |volume=42 |issue=1–2 |pages=145–55 |year=1976 |pmid=7999 |doi=10.1007/BF00399459 }}</ref>。GC塩基対の熱安定性のため、かつてはGC含量の高さは高温への適応に必要であると信じられてきたが、この仮説は反証された<ref>{{cite journal |author=Hurst LD, Merchant AR |title=High guanine-cytosine content is not an adaptation to high temperature: a comparative analysis amongst prokaryotes |journal=Proc. Biol. Sci. |volume=268 |issue=1466 |pages=493–7 |date=March 2001 |pmid=11296861 |pmc=1088632 |doi=10.1098/rspb.2000.1397 |url=http://journals.royalsociety.org/openurl.asp?genre=article&issn=0962-8452&volume=268&issue=1466&spage=493}}</ref>。しかし同じ研究で、[[原核生物]]の至適生育温度の高さと（[[rRNA]]、[[tRNA]]や他の[[ncRNA]]などの）構造RNAのGC含量との間で強い相関が示された。近年初めて行われた、遺伝子を中心とした体系的な大規模相関分析によって、特定のゲノム部位についてのみGC含量と温度の間に相関が見られることが示された<ref>{{cite journal |author=Zheng H, Wu H |title=Gene-centric association analysis for the correlation between the guanine-cytosine content levels and temperature range conditions of prokaryotic species |journal=BMC Bioinformatics |volume=11 |pages=S7 |date=December 2010 |doi=10.1186/1471-2105-11-S11-S7 |pmc=3024870 |pmid=21172057}}</ref>。

[[ポリメラーゼ連鎖反応|PCR]]では、[[プライマー]]のGC含量から[[相補DNA]]のアニーリング温度が予測される。高いGC含量を持つプライマーは、高いアニーリング温度を持つことが示唆される。

==GC含量の決定==
GC含量（%）は次のように計算される<ref>{{cite book | author =Madigan,MT. and Martinko JM. | title = Brock  biology of microorganisms| edition = 10th | publisher =Pearson-Prentice Hall | year = 2003| isbn = 84-205-3679-2}}</ref> 。
:<math>\cfrac{G+C}{A+T+G+C}\times\ 100</math>

別の表現としてAT/GC比があり、次のように計算される<ref>[http://www.biochem.northwestern.edu/holmgren/Glossary/Definitions/Def-A/A+T_G+C_ratio.html Definition of GC-ratio on Northwestern University, IL, USA]</ref>。
:<math>\cfrac{A+T}{G+C}</math>

GC含量やGC比はさまざまな方法で測定可能であるが、最も単純な方法の1つに、[[分光測色法]]を用いたDNA[[二重らせん]]の「融点」の測定がある。DNAによる 260 nmの波長の吸光は、二本鎖DNAが十分に加熱されて一本鎖DNAに分離すると急激に増加する<ref>{{cite journal |author=Wilhelm J, Pingoud A, Hahn M |title=Real-time PCR-based method for the estimation of genome sizes |journal=Nucleic Acids Res. |volume=31 |issue=10 |pages=e56 |date=May 2003 |pmid=12736322 |pmc=156059 |url=http://nar.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=12736322 |doi=10.1093/nar/gng056}}</ref>。最も一般的に用いられている手法として、ATまたはGCのみに結合する蛍光色素を用いた、大量のDNAサンプルに対する[[フローサイトメトリー]]の利用がある<ref>{{cite journal |author=Vinogradov AE |title=Measurement by flow cytometry of genomic AT/GC ratio and genome size |journal=Cytometry |volume=16 |issue=1 |pages=34–40 |date=May 1994 |pmid=7518377 |doi=10.1002/cyto.990160106 }}</ref>。

別の自明な方法として、DNAやRNAの塩基配列が決定されると、単純計算によりGC含量を正確に算出できる。

==ゲノムのGC比==

=== ゲノム内の差異 ===
ゲノム中のGC比は領域によって顕著な差異が存在する。複雑な生物では、高GC比領域はモザイク状に点在し、[[アイソコア]]と呼ばれる"小島"状の領域を形成する<ref>{{cite journal |author=Bernardi G |title=Isochores and the evolutionary genomics of vertebrates |journal=Gene |volume=241 |issue=1 |pages=3–17 |date=January 2000 |pmid=10607893 |url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0378-1119(99)00485-0 |doi=10.1016/S0378-1119(99)00485-0}}</ref>。これは、[[染色体]]の染色強度の違いに直接現れる<ref>{{cite journal |author=Furey TS, Haussler D |title=Integration of the cytogenetic map with the draft human genome sequence |journal=Hum. Mol. Genet. |volume=12 |issue=9 |pages=1037–44 |date=May 2003 |pmid=12700172 |url=http://hmg.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=12700172 |doi=10.1093/hmg/ddg113}}</ref>。GCに富むアイソコアは典型的にはタンパク質コード領域を多く含むため、こうした特定の領域のGC比の決定は、ゲノム中の遺伝子の多い領域をマッピングする際に有用である<ref>{{cite journal |author=Sumner AT, de la Torre J, Stuppia L |title=The distribution of genes on chromosomes: a cytological approach |journal=J. Mol. Evol. |volume=37 |issue=2 |pages=117–22 |date=August 1993 |pmid=8411200 |doi=10.1007/BF02407346 }}</ref><ref>{{cite journal |author=Aïssani B, Bernardi G |title=CpG islands, genes and isochores in the genomes of vertebrates |journal=Gene |volume=106 |issue=2 |pages=185–95 |date=October 1991 |pmid=1937049 |doi=10.1016/0378-1119(91)90198-K }}</ref>。

=== コーディング配列 ===
ゲノム配列を俯瞰すると、ゲノム全体のGC含量と比較して、タンパク質コード領域は高いGC含量を持つことがよく見られる。コード領域の長さがGC含量に正比例することを示す証拠も得られている<ref>{{cite journal |author=Pozzoli U, Menozzi G, Fumagalli M, ''et al'' |title=Both selective and neutral processes drive GC content evolution in the human genome |journal=BMC Evol. Biol. |volume=8 |pages=99 |year=2008 |pmid=18371205 |pmc=2292697 |doi=10.1186/1471-2148-8-99 |url=http://www.biomedcentral.com/1471-2148/8/99}}</ref>。[[終止コドン]]がアデニンとチミンに偏っているという理由から、配列が短いほどATバイアスは高くなる<ref>{{cite journal |author=Wuitschick JD, Karrer KM |title=Analysis of genomic G + C content, codon usage, initiator codon context and translation termination sites in ''Tetrahymena thermophila'' |journal=J. Eukaryot. Microbiol. |volume=46 |issue=3 |pages=239–47 |year=1999 |pmid=10377985 |doi=10.1111/j.1550-7408.1999.tb05120.x }}</ref>。

=== ゲノム間の差異 ===
ゲノムのGC含量は生物種によって異なり、進化過程における[[自然選択説|選択]]の差異、[[突然変異]]の偏り、[[遺伝的組換え|組換え]]と関連した[[DNA修復]]時の偏りによって引き起こされると考えられている<ref>{{cite journal|author=Birdsell JA|date=1 July 2002|title=Integrating genomics, bioinformatics, and classical genetics to study the effects of recombination on genome evolution|url=http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=12082137|journal=Mol. Biol. Evol.|volume=19|issue=7|pages=1181–97|doi=10.1093/oxfordjournals.molbev.a004176|pmid=12082137|citeseerx=10.1.1.337.1535}}</ref>。

[[ヒトゲノム]]の100k[[塩基対|b]]断片のGC含量は35%から60%であり、平均値は41%である<ref name="IHSGC2001">{{cite journal|date=Feb 2001|title=Initial sequencing and analysis of the human genome|journal=Nature|volume=409|issue=6822|pages=860–921|bibcode=2001Natur.409..860L|doi=10.1038/35057062|pmid=11237011|authors=International Human Genome Sequencing Consortium|doi-access=free}} (page 876)</ref>。[[出芽酵母]]（''Saccharomyces cerevisiae''）は38%<ref>{{Cite web|title=Saccharomyces cerevisiae S288c (ID 128) - BioProject - NCBI|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/bioproject?cmd=Retrieve&dopt=Overview&list_uids=128|website=www.ncbi.nlm.nih.gov|accessdate=2020-06-20}}</ref>、他の一般的な[[モデル生物]]である[[シロイヌナズナ]]（''Arabidopsis thaliana''）は36%である<ref>{{Cite web|title=Arabidopsis thaliana (ID 116) - BioProject - NCBI|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/bioproject?cmd=Retrieve&dopt=Overview&list_uids=116|website=www.ncbi.nlm.nih.gov|accessdate=2020-06-20}}</ref>。[[遺伝暗号]]の性質のため、GC含量が0%や100%に近いゲノムを持つ生物は事実上不可能である。しかし、[[マラリア原虫]]''Plasmodium falciparum''は極端ににGC含量が低く（約20％）<ref>{{Cite web|title=Plasmodium falciparum 3D7 (ID 148) - BioProject - NCBI|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/bioproject?cmd=Retrieve&dopt=Overview&list_uids=148|website=www.ncbi.nlm.nih.gov|accessdate=2020-06-20}}</ref>、AT含量が多い（つまりGC含量が少ない）生物としてしばしば言及される<ref>{{cite journal|year=1997|title=Compositional constraints in the extremely GC-poor genome of ''Plasmodium falciparum''|url=http://www.scielo.br/pdf/mioc/v92n6/3431.pdf|journal=Mem. Inst. Oswaldo Cruz|volume=92|issue=6|pages=835–41|doi=10.1590/S0074-02761997000600020|pmid=9566216|vauthors=Musto H, Cacciò S, Rodríguez-Maseda H, Bernardi G}}</ref>。 

[[哺乳類]]のいくつかの種（[[トガリネズミ]]、[[ココウモリ]]、[[テンレック]]、[[ウサギ]]など）は、ゲノムのGC含量の顕著な増加が独立に生じている。こうしたGC含量の変化は、種の生活史に関する[[形質]]（体重や寿命など）やゲノムサイズと相関しており<ref name="Romiguier2010">{{Cite journal|last1=Romiguier|first1=Jonathan|last2=Ranwez|first2=Vincent|last3=Douzery|first3=Emmanuel J. P.|last4=Galtier|first4=Nicolas|date=2010-08-01|title=Contrasting GC-content dynamics across 33 mammalian genomes: Relationship with life-history traits and chromosome sizes|journal=Genome Research|volume=20|issue=8|pages=1001–1009|language=en|doi=10.1101/gr.104372.109|issn=1088-9051|pmid=20530252|pmc=2909565}}</ref>、GC-biased gene conversion（GCに偏った[[遺伝子変換]]）と呼ばれる分子的現象と関係している可能性がある<ref name="Duret2009">{{cite journal|year=2009|title=Biased gene conversion and the evolution of mammalian genomic landscapes|journal=Annu Rev Genom Hum Genet|volume=10|pages=285–311|doi=10.1146/annurev-genom-082908-150001|pmid=19630562|vauthors=Duret L, Galtier N|s2cid=9126286}}</ref>。

==分類学への応用==
[[原核生物]]の[[分類学]]における種の定義の問題は、[[細菌]]の分類に関する様々な示唆を与え、''ad hoc committee on reconciliation of approaches to bacterial systematics''は細菌の高次分類にGC比を用いることを勧告した<ref>{{cite journal |doi=10.1099/00207713-37-4-463 |author=Wayne LG, ''et al'' |title=Report of the ad hoc committee on reconciliation of approaches to bacterial systematic |journal=International journal of systematic bacteriology |volume=37 |issue=4 |pages=463–4 |year=1987}}</ref>。例えば、[[放線菌]]は「高GC含量の細菌」として特徴づけられ<ref>{{Cite web|title=Taxonomy browser (Actinobacteria)|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Tree&id=1760&lvl=3&lin=f&keep=1&srchmode=1&unlock|website=www.ncbi.nlm.nih.gov|accessdate=2020-06-20}}</ref>、その1種である[[ストレプトマイセス属]]の{{Snamei||Streptomyces coelicolor}} A3(2)では72%である<ref>{{Cite web|title=Streptomyces coelicolor A3(2) strain:A3(2) (ID 242) - BioProject - NCBI|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/bioproject?cmd=Retrieve&dopt=Overview&list_uids=242|website=www.ncbi.nlm.nih.gov|accessdate=2020-06-20}}</ref>。

==出典==
{{reflist|2}}

==外部リンク==
* [http://insilico.ehu.es/oligoweb/index2.php?m=all Table with GC-content of all sequenced prokaryotes]
* [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Tree&id=2&lvl=3&srchmode=1&keep=1&unlock Taxonomic browser of bacteria based on GC ratio on NCBI website].
* [http://esper.lab.nig.ac.jp/study/genome/?page=genome_composition_database_species_list Genome Composition Database List of species]

{{デフォルトソート:GCかんりよう}}
[[Category:デオキシリボ核酸]]
[[Category:分類学 (生物学)]]
[[Category:分子生物学]]
[[Category:遺伝学]]